19 de marzo de 2020

El género Hieracium en el Macizo del Gorbeia

Cuando se redactó el "Catálogo florístico de Álava, Vizcaya y Guipúzcoa", publicado en el año 1985 por el Servicio Central de Publicaciones del Gobierno Vasco el género Hieracium, como se dice en su "Preámbulo y agradecimientos", el especialista B. de Retz "se hizo cargo de la revisión de nuestro voluminoso envío". Según su criterio estos serían los táxones herborizados en el Macizo del Gorbeia y su entorno:
  1. Hieracium hypeurium Naeg. et Peter subsp. lamprocomum Naeg. et Peter. "Bi: Sa. Gorbea: Padrobaso, WN16, 850 m."
  2. Hieracium pilosella L. subsp. minuticeps Naeg. et Peter. "Otxandio: Mekoleta, WN2664, 550 m."
  3. Hieracium ramondii Griseb. subsp. chloroides (Arvet-Touvet et Gaut.) Zahn. "Bi: Sa. Gorbea: Mte. Aldamin (GUINEA)."
  4. Hieracium ramondii Griseb. subsp. chamaecerinthe (Arvet-Touvet et Gaut.) Zahn. "Bi: Sa. Gorbea: Mte. Aldamin, WN1865, 1.230 m."
  5. Hieracium mougeotii Fröelich subsp. asturicum (Arvet-Touvet et Gaut.) Zahn. "Sa. Gorbea (GUINEA)"
  6. Hieracium souliei Arvet-Touvet et Gaut. subsp. souliei. "Bi: Sa. Gorbea. Mte. Aldamin, WN1865, 1.300 m."
  7. Hieracium mixtum Fröelich subsp. mixtum. "Bi: Mte. Aldamin, WN1865, 1.300 m."
  8. Hieracium mixtum Fröelich subsp. bombycinum (Boiss. et Reuter) Zahn. "Sa. Gorbea (GUINEA)"
  9. Hieracium amplexicaule L. subsp. petraeum (Hoppe) Zahn. "Bi: Sa. Gorbea: Mte. Aldamin, WN1865, 1.350 m y WN1669, 900 m."
  10. Hieracium pseudocerinthe (Gaudin) Koch subsp. pseudocerinthe. "Bi: Sa. Gorbea: Mte. Aldamin, WN1865, 1.300 m."
  11. Hieracium ucenicum Arvet-Touvet subsp. scapiflorum. "Bi: Sa. Gorbea: Mte. Aldamin, WN1865, 1.230 m."
  12. Hieracium laevigatum Willd. subsp. semiglobosum (Stenstr.) Zahn. "Bi: Sa. Gorbea, WN1267, 1.040 m."
Xabier Lizaur Sukia, fallecido el 20 de diciembre de 2019 a la edad de 67 años, se encargó del género para las "Claves ilustradas de la Flora del País Vasco y territorios limítrofes", publicadas en el año 1999 por el Servicio Central de Publicaciones del Gobierno Vasco, donde escribió:
"OBS.- La clave que presentamos es en gran medida una adaptación de las del especialista del género B. de Retz, que amablemente nos cedió su trabajo inédito: «Le genre Hieracium en Espagne (aux Baleares et en Andorre)». En algunos pasos de la misma se han hecho las matizaciones o variaciones que se han considerado oportunas, o se han añadido o subrayado algunos caracteres, atendiendo a los materiales colectados en el territorio de esta Flora. Por otra parte, a veces se ha dado prioridad en la nomenclatura a otros binómenes (siguiendo a «Flora Europaea») y se ha tratado Pilosella como género aparte, y no como subgénero de Hieracium.
El polimorfismo de las plantas de este género, uno de los más complejos de la flora europea, es casi ilimitado, habiéndose llegado a crear dentro del mismo varios millares de táxones. En el origen de este hecho está la reproducción total o parcialmente apomíctica de muchos de ellos, y de ahí también la dificultad en la determinación de muchos especímenes. Con frecuencia sería necesario el estudio de la población, y no el de un individuo, para la interpretación certera de lo que analizamos."
La reproducción apomíctica es la reproducción asexual mediante semillas sin que se haya producido meiosis ni fecundación, por lo que las plantas que generan son genéticamente idénticas a la planta madre. Aunque desde el punto de vista evolutivo las plantas apomícticas carecen de las ventajas adaptativas que ofrece la reproducción sexual, permite la fijación indefinida de genotipos altamente adaptados a su ambiente. A diferencia de la multiplicación vegetativa, mediante la reproducción apomíctica, gracias a la dispersión de las semillas, los descendientes no permanecen en las inmediaciones de la planta madre, compitiendo por los recursos.
En el año 2017 el Real Jardín Botánico publicó el Volumen XVI (II) de Flora iberica, donde se incluye el género Hieracium, tratado por Gonzalo Mateo, Salvador Talavera y Fermín del Egido, del que dicen:
"Observaciones. A nivel de la flora que nos ocupa, el 88% de las especies de Hieracium poseen poblaciones triploides, el 56% tetraploides y el 44% diploides, porcentajes no muy desviados respecto a lo que ocurre a nivel mundial en el género. Las poblaciones triploides son, con diferencia, las más frecuentes en el género, muchas o la mayoría de ellas corresponden a híbridos interespecíficos que se reproducen por agamospermia...
Todo esto explica la situación con la que nos encontramos en el género Hieracium s. str., con pocas especies sexuales estrictas y numerosas microespecies (agamoespecies), probablemente más de 10.000, muchas de ellas híbridos interespecíficos triploides o tetraploides que se perpetúan por agamospermia. Un panorama evolutivo como el descrito aquí, donde no existen barreras genéticas ni tampoco reproductivas, es casi imposible de plasmar en una síntesis genérica, sobre todo si es de una región amplia y diversa como la del territorio que nos ocupa.
El principal problema a la hora de sintetizar este género en una flora como la presente viene dado por los muy diferentes tipos de entidades biológicas a las que damos el nombre de "especies". Si partimos de las formas ancestrales, ya sean de área de distribución grande o pequeña, y de las que no se tiene sospecha de que hayan sido originadas por hibridación interespecífica reciente, el número de especies del género es relativamente bajo, pero el número de combinaciones posibles entre ellas por hibridación es muy elevado, aun ciñéndonos a las que se dan entre especies que conviven o han convivido en el pasado. En Europa se han descrito centenares de especies híbridas en primer grado, las cuales suelen mostrar características morfológicas compartidas con los parentales implicados, que habitualmente pueden detectarse con relativa facilidad. El problema radica cuando se constata que tales especies híbridas vuelven a cruzarse con otros congéneres, que pueden ser sus propios parentales, terceras especies principales o incluso con otras especies híbridas. 
Ante la complejidad que presenta Hieracium se ha optado por reunir las 39 especies consideradas en 7 grupos."
Las especies presentes en el Macizo del Gorbeia según estos criterios y con los datos de las herborizaciones incluidas en www.anthos.es son las siguientes:
  1. Hieracium murorum
  2. Hieracium mixtum
  3. Hieracium bombycinum
  4. Hieracium ramondii
  5. Hieracium pseudocerinthe
  6. Hieracium umbellatum
En marzo de 2020 Gonzalo Mateo y Eduardo Fidalgo han publicado el artículo "Acerca de unas muestras del género Hieracium L. (Asteraceae) recolectadas en el Macizo del Gorbea (Vizcaya)" en el número 76 de la revista Flora montiberica, que señala estos nuevos táxones:
  1. Hieracium asturicum (incluido en H. ramondii en Flora iberica)
  2. Hieracium loretii (híbrido de H. gymnocerinthe e H. mixtum según Flora iberica)
  3. Hieracium losae (híbrido de H. aragonense e H. ramondii según Flora iberica)

No hay comentarios: